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蒸騰作用的方式

1.蒸騰作用的概念與方式

蒸騰作用(transpiration)：植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過程。與一般的蒸發(fā)不同，蒸騰作用是一個生理過程，受到植物體結構和氣孔行為的調(diào)節(jié)。

方式：幼小的植物，暴露在地上部分的全部表面都能蒸騰。植物長大后，莖枝可進行皮孔蒸騰，占全部蒸騰量的0.1%，主要靠葉片蒸騰，葉片蒸騰：①角質蒸騰：嫩葉占總蒸騰量的1/3到1/2成葉占總蒸騰量的3%～5% ②氣孔蒸騰：蒸騰作用的主要方式。

生理意義：①蒸騰拉力是植物吸水與轉運水分的主要動力 ②促進木質部汁液中物質的運輸 ③降低植物體的溫度 ④有利于CO2的吸收、同化.

2.氣孔蒸騰

1)氣孔的形態(tài)結構及生理特點

氣孔是植物表皮上一對特化的細胞─保衛(wèi)細胞和由其圍繞形成的開口的總稱，是植物進行體內(nèi)外氣體交換的門戶。氣孔所占面積，不到葉面積的1%，但氣孔的蒸騰量卻相當于所在葉面積蒸發(fā)量的10%～50%，甚至100% 。這是因為氣體經(jīng)過多孔表面擴散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。這就是所謂的小孔擴散律。保衛(wèi)細胞含有較多的葉綠體和線粒體。葉綠體內(nèi)含有淀粉體。

細胞質中含有PEP羧化酶(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶) 催化羧化反應： PEP +HCO3-&rarr草酰乙酸&rarr平果酸。禾本科植物的保衛(wèi)細胞呈啞鈴形，中間部分細胞壁厚，兩端薄，吸水膨脹時，兩端薄壁部分膨大，使氣孔張開雙子葉植物和大多數(shù)單子葉植物的保衛(wèi)細胞呈腎形,靠氣孔口一側的腹壁厚,背氣孔口一側的背壁薄。當保衛(wèi)細胞吸水，膨壓加大時，外壁向外擴展，并經(jīng)過微纖絲將拉力傳遞到內(nèi)壁，將內(nèi)壁拉離開來，氣孔就張開。 2)氣孔運動的機理氣孔運動是由保衛(wèi)細胞水勢的變化而引起的。

(1)蔗糖-淀粉假說：由植物生理學家F.E.Lloyd在1908年提出，認為氣孔運動是由于保衛(wèi)細胞中蔗糖和淀粉間的相互轉化而引起滲透勢改變而造成的。保衛(wèi)細胞的葉綠體中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚體,水解為可溶性糖后，保衛(wèi)細胞的滲透勢降低，水進入細胞，膨壓增加，氣孔張開反之，合成淀粉時蔗糖含量減少，滲透勢上升，水離開保衛(wèi)細胞，膨壓降低，氣孔關閉。

蔗糖-淀粉假說曾被廣泛接受，但后來由于鉀離子作用的發(fā)現(xiàn)使得這一假說被忽視。最近的研究表明蔗糖和淀粉間的相互轉化在調(diào)節(jié)氣孔運動中的某些階段起著一定的作用。

(2)無機離子泵學說，又稱 K+泵假說、鉀離子學說日本學者于1967年發(fā)現(xiàn)，照光時，K+從周圍細胞進入保衛(wèi)細胞，保衛(wèi)細胞中K+濃度增加，溶質勢降低，吸水，氣孔張開暗中則相反，K+由保衛(wèi)細胞進入表皮細胞，保衛(wèi)細胞水勢升高，失水，氣孔關閉。

用微型玻璃鉀電極插入保衛(wèi)細胞可直接測定K+濃度變化。

(3)平果酸代謝學說

20世紀70年代初以來發(fā)現(xiàn)平果酸在氣孔開閉運動中起著某種作用。光照下，保衛(wèi)細胞內(nèi)的部分CO2被利用時，pH上升至8.0～8.5，從而活化了PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶，它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3-結合成草酰乙酸,并進一步被NADPH還原為平果酸。同時，平果酸被解離為2H+和平果酸根平果酸根進入液泡和Cl-共同與K+在電學上保持平衡。當葉片由光下轉入暗處時，該過程逆轉?？傊?，氣孔運動是由保衛(wèi)細胞水勢的變化而引起的。

光下氣孔開啟的機理：保衛(wèi)細胞質膜上存在著H+ - ATP酶，它可被光激活，能水解細胞中的ATP，產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細胞分泌到周圍細胞中,建立起H+電化學勢梯度。它驅動K+從周圍細胞經(jīng)過位于保衛(wèi)細胞質膜上的內(nèi)向K+通道進入保衛(wèi)細胞(在H+/K+泵的驅使下)，H+與K+交換K+濃度增加，水勢降低，水分進入,氣孔張開。

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